UNIVERSIDAD DE PINAR DEL RIO

HERMANOS SAIZ MONTES DE OCA

DEPARTAMENTO AGROPECUARIO.

 

 

Comportamiento de terneros en crianza artificial con acceso al pasto a edades tempranas . I-Desarrollo anátomo - fisiológico del tracto digestivo del ternero.

 

Autores: Dr. C. Esteban Fernández Rodríguez. ¹     efernandez15@ yahoo.es

               Dra. M. V. Dariadna Batista Montané.¹      dariadna2003@yahoo.es

               Ing. Roberto Castillo Suárez.¹                    castillo@af.upr.edu.cu

               Dra. M. V Ailyn Leal Ramos¹                       ailyn@af.upr.edu.cu

               Ing. Neville Henderson.¹                            netacsps2002@yahoo.com  

               Dr. M. V Gervasio  Martínez González.²

 

¹. Universidad Hermanos Saíz Montes de Oca. Calle Martí final, esquina 27 de Noviembre # 270, Pinar del Río, Cuba.

². Empresa Pecuaria Genética Camilo Cienfuegos, Corralitos, C. del Sur, Pinar del Río, Cuba.

 

 

 

El ternero nace con los 4 compartimientos estomacales del rumiante adulto aunque el tamaño relativo de los mismos es completamente  diferente al correspondiente en el adulto (Ugarte, 1977).  Según Roy, (1972) en el momento del nacimiento, al igual que en el rumiante adulto, el estómago del ternero posee cuatro compartimentos, aunque sólo el cuajar o último reservorio (abomaso), con doble capacidad aproximadamente que los restantes, presenta actividad (Grossman, 1949).

Según Bacha, (2000) a los cambios que se producen en este primer periodo de crecimiento de los rumiantes y específicamente en los terneros, se añade el desarrollo de las porciones anteriores del aparato digestivo hasta lograr las dimensiones y proporciones que tendrán en su vida adulta.

Desde la primera semana de vida del ternero comienzan los procesos fisiológicos en la pared del rumen (Lengemann y Allen, 1955) y se considera que, a partir de este momento, comienzan una serie de transformaciones en los procesos digestivos y metabólicos del animal que lo llevan del estado pre-rumiante a rumiante (Arabel Elias y Miriam Lannes, 1978).

La dieta actúa sobre el desarrollo anatómico afectando en igual sentido su desarrollo funcional.  Así, los estudios con respecto a la habilidad absortiva de la pared del rumen demuestran que la capacidad para absorber el acetato no es inherente al epitelio ruminal y no se va a desarrollar en terneros sometidos a un régimen lácteo exclusivo siendo la ingestión de alimentos sólidos el estímulo para el desarrollo de dicha capacidad  (Sutton, Mc Gilliard y Jacobson, 1963a y Mc Gilliard, Jacobson y Sutton, 1965).

Es conocido que la producción de los AGV y el NH3 está determinada por la composición química de la dieta suministrada y la edad del animal.  Estos son elementos fundamentales para que se produzca el desarrollo metabólico, absortivo y estructural del epitelio, además, el efecto abrasivo de los alimentos sólidos, así como los estímulos físicos provocan el engrosamiento del tejido muscular, los que complementan el desarrollo del rumen  (Plaza, 1982). 

La presencia de los AGV indican la naturaleza de los cambios fisiológicos que se producen en el epitelio ruminal y ponen de manifiesto que la actividad metabólica de este órgano estimula el desarrollo estructural y la actividad absortiva.

El rumen

 

El aparato digestivo de los rumiantes al nacer funciona muy parecido al de los monogástricos, debido a que el rumen tiene un desarrollo muy rudimentario.  Sin embargo, su especial pauta de motilidad ya está perfectamente establecida desde el  nacimiento. El desarrollo del rumen implica, por lo tanto, la implantación de la masa  microbiana y la capacidad de absorción de nutrientes. El tiempo que tarden los animales en desarrollar anatómica y funcionalmente el rumen determina el ritmo en que los procesos digestivos pasan de depender de las enzimas producidas por el animal, a la relación simbiótica que se establece con los microorganismos ruminales (Orskov, 1988).

En la tabla 1 se muestra la capacidad del rumen que en relación con el abomaso aumenta desde el nacimiento hasta la 6ta semana de vida.  Sin embargo, el desarrollo anatómico que se sucede con la edad tiene poco efecto sobre el crecimiento de las papilas ruminales y, por tanto, sobre la función principal del retículo-rumen que es la absorción de nutrientes, principalmente de ácidos grasos volátiles que representan el mayor aporte energético para los rumiantes (Hamada, 1976).  Anatómicamente el rumen se desarrolla a partir de la porción no secretora del estómago (Church, 1979). 

El rumen es el órgano principal del sistema digestivo de los rumiantes, por lo que se hace necesario su desarrollo desde edades muy tempranas.  Church, (1974) mediante numerosos experimentos ha demostrado que el consumo de alimentos groseros estimula el desarrollo del retículo-rumen, tanto en el peso y grosor de los tejidos  como en el tamaño de la papilas.

La pared interna del rumen, excepto los pilares está cubierta de papilas que son muy pequeñas al nacimiento (Tamate et al., 1964) y sufren cambios notables tanto en su forma como en su tamaño y densidad (Tamate, Mc Gilliard, Jacobson y Getty, 1962).  Estas papilas son más desarrolladas en los sacos ciegos, donde parece existir mayor actividad absorbente de los productos finales de la fermentación.

 

 

 

 

 

 

Tabla 1.       Desarrollo postnatal del rumen y abomaso en litros totales y en  porcentaje respecto de los cuatro divertículos gástricos (Bacha, 2000).

Edad en semanas

Capacidad del rumen en litros

Capacidad del abomaso en litros

Proporción rumen/abomaso

0

0,5 - 0,6 (38%)

1- 3 (49%)

1:2- 5

6

4 - 6 (52%)

Aprox. 5 (36%)

1:01

12

10 - 15 (60%)

Aprox. 5 (36%)

3:01

16

30 (67%)

Aprox. 5 (15%)

6:01

 

Warner et al., (1956) y Tamate et al., (1962) encontraron que los alimentos secos y concentrados fueron el mejor estímulo para el desarrollo papilar.  Según los trabajos realizados por Sander, Warner, Harrison y Loosli, (1959) el desarrollo de la papilas es independiente al producido en el músculo de la pared del rumen.

Desarrollo papilar

 

El desarrollo del rumen no implica solamente su aumento en tamaño, sino también el crecimiento de las papilas, las que proyectándose en el rumen aumentan el área superficial disponible para la absorción de nutrientes.

Al nacimiento, las papilas tienen menos de 1 mm de longitud mostrando poco crecimiento en terneros criados con dietas líquidas (leche o sustitutos lecheros) pero crecen rápidamente al introducir alimentos sólidos, alcanzando a las 8 semanas una longitud máxima que fluctúa entre 5 – 7 mm (Tamate, Mc. Gilliard, Jacobson y Getty, 1964).

Según Flatt, Warner y Loosli, (1958) el crecimiento papilar es estimulado solamente por los productos finales de la fermentación bacterial de los alimentos, mientras que la leche y los materiales fibrosos no ejercen efecto alguno, pues la introducción de esponjas plásticas en el rumen, vía fístula, aumentaron el efecto de los AGV sobre el desarrollo papilar, pero cuando se suministraron solas no surgió efectos.

La absorción de los productos finales de la fermentación depende del correcto

desarrollo de las papilas del epitelio ruminoreticular y de una abundante circulación capilar. El contacto contínuo de los ácidos grasos volátiles (AGV), especialmente del butírico y en menor medida el propiónico, con el epitelio estratificado del rumen estimula el desarrollo de las papilas y, junto con la presencia del dióxido de carbono, estimulan el flujo sanguíneo hacia el epitelio ruminoreticular (Booth y McDonald, 1988).

Los AGV se absorben en forma no disociada. El acético pasa rápidamente al

organismo sin sufrir ningún cambio y es utilizado directamente como aporte de energía. El propiónico es convertido en láctico y succínico, este último puede entrar directamente en el ciclo de Krebs para la obtención de energía o utilizarse como precursor de la glucosa. El butírico es metabolizado en la pared ruminal hasta β-hidroxibutírico, siendo esta vía cetogénica (Booth y McDonald, 1988). Al parecer el hecho de que sea el ácido butírico el que mayor influencia tiene en el desarrollo de las papilas es debido precisamente a que se metaboliza en las células epiteliales.

La adición de pequeñas cantidades de heno (no más de 10% a dietas de granos), fue reportada como beneficiosa por Warner y Flatt, (1965) por contrarrestar los efectos de la parakeratosis encontrados por Tamate el al., (1962) y que se caracterizaron por una reducción en la longitud de las papilas con retardo en su crecimiento.  Brownlee, (1956) también reportó el efecto beneficioso del forraje al favorecer el crecimiento del tejido y el desarrollo papilar.

Cuando se suministra heno a terneros jóvenes alimentados con concentrados se aumenta la densidad de las papilas en el rumen.

Tal como se ha visto, la dieta actúa sobre el desarrollo anatómico pero, en igual sentido afecta el desarrollo funcional.  Así, los estudios con respecto a la habilidad absortiva de la pared del rumen Sutton, Mc Gilliard, Jacobson, (1963a) demostraron claramente que la capacidad para absorber el acetato no es inherente al epitelio ruminal y no se desarrolla en terneros sometidos a un régimen lácteo exclusivo, siendo el estímulo para el desarrollo de dicha capacidad la ingestión de alimentos sólidos.  En estos estudios se precisó que la edad no posee ningún efecto sobre el desarrollo de la habilidad absortiva del epitelio ruminal.  Posteriormente Sutton, Mc Gilliard, Richard y Jacobson, (1963b) demostraron que la dieta es el factor fundamental para que se desarrolle el metabolismo de los AGV por la mucosa del rumen, ya que terneros de 16 semanas de edad alimentados con una dieta de leche, heno y granos poseían un epitelio metabólicamente más activo que terneros de igual edad alimentados sólo con leche.  Se ha sugerido que la actividad metabólica del epitelio condiciona el desarrollo estructural y absortivo de la pared ruminal (Mc Gilliard, Jacobson y Sutton, 1965).  En las figuras 1 y 2 se observan el desarrollo papilar en el rumen de un ternero de 6 semanas de edad.

 

Fermentación ruminal

 

Los productos típicos de la fermentación ruminal del rumiante adulto se observan también en el rumen de los terneros jóvenes, aunque el patrón tiende a ser diferente.  Con dietas lácteas el amoniaco ruminal suele ser alto (50 – 100 meq / l) y la concentración de AGV baja (Dinda, 1960).  reportaron la mayor concentración de ácido láctico a las 4 semanas de edad.

Al introducir concentrados, el patrón de fermentación ruminal cambia notablemente, ya que el pH desciende al igual que la concentración de amoniaco ruminal, mientras que se incrementa la concentración de AGV (Eadie et al., 1967).  Valores de 120 meq / l a la semana posterior al destete (30 días) fueron reportados por Dinda, (1960),  los que son comparables con los de rumiantes adultos, al igual que las proporciones individuales de AGV (Preston y Willis 1970).  Flatt et al., (1959) también reportaron concentraciones crecientes de AGV al aumentar la edad, alcanzando en la octava semana los valores máximos en lugar de la cuarta, como fue reportado por Dinda, (1960).  Posiblemente la edad al destete está relacionada con esta diferencia.

La capacidad del ternero para utilizar la celulosa como principal fuente de energía no parece estar bien desarrollada al inicio de su vida (Flatt et al., 1959), y aunque Preston, (1957) y Godfrey, (1961) no encontraron del concentrado ofrecido (75 %) a 3 – 5 semanas o entre 12 – 15 semanas de edad, la poca capacidad del rumen a temprana edad no permite hacer un consumo de pastos equivalentes en valor energético al de los concentrados (Roy, 1974).  

Fermentación de los Ácido Grasos Volátiles.

 

Se considera que los AGV y el NH3 producidos en el contenido ruminal y absorbido en el epitelio de los preestómagos son los responsables de los cambios que se producen en las células básales y en el comportamiento metabólico de la pared del rumen.  Ruiz, (1984) planteó que en este sentido se ha evidenciado que el desarrollo de los procesos de absorción y metabolismo de los AGV en el epitelio ruminal provocan el crecimiento celular y de este modo se alcanza la estructura morfológica de este órgano.  Por otro lado, el crecimiento y desarrollo de las papilas del rumen se ha atribuido a la presencia de los AGV que se producen en el proceso de fermentación ruminal (Plaza, 1983).

La actividad de los microorganismos del rumen juega un papel importante en la degradación de los carbohidratos y otros componentes de la ración a partir de los cuales se obtienen los productos finales de la fermentación como AGV, CO2, NH4+, NH3 y células bacterianas.

Por su aporte a las necesidades energéticas de los terneros rumiantes los AGV más importantes son: el acético, el propiónico y el butírico.

Las proporciones molares de los AGV en el rumen son muy variables y dependen de la composición de la dieta, aunque bajo cualquier régimen alimenticio van a predominar los mismos ácidos  (Donefer, Lloyd y Crampton, 1963).  La reducción en la proporción molar del acetato, el incremento del propionato y en menor medida del butirato está asociada a una más eficiente fermentación, ya que la producción de metano es reducida y con ello las pérdidas energéticas.  Esto sucede cuando se utilizan la leche y los alimentos concentrados, los que poseen alta digestibilidad (superior al 85%).

En el rumen del ternero joven los productos típicos de la fermentación son los mismos que en el rumiante adulto, aunque el patrón tiende a ser diferente.  Por ejemplo, en dietas lácteas el NH3 ruminal tiende a ser alto (50 – 100 meg/L), y la concentración de AGV baja.

El alimento consumido por los rumiantes se modifica en el rumen antes de que la digestión normal ocurra más adelante en el resto del Tracto Gastro intestinal (TGI).  Aquí se van a degradar la celulosa y los carbohidratos solubles, se altera la secuencia de los  aminoácidos de los proteínas y se sintetizan algunas vitaminas del complejo B. La concentración de AGV y ácido láctico en el contenido ruminal está relacionada inversamente con el pH debido a las cantidades considerables de ácido láctico que se producen y que ejercen un mayor efecto en el nivel de acidez, además de la secreción de saliva que es la principal responsable de la neutralización de los AGV en el rumen, pero en el ternero joven no está completamente desarrollada y presenta cierta limitación en su función reguladora del pH (Briggs, 1957; Elias y Preston, 1969).

En el rumiante joven la producción de AGV y NH3 puede estar afectada por la edad, el tipo de dieta y de modo particular, por la población microbiana que se desarrolla en el rumen por lo que se ha indicado que estos factores están estrechamente relacionados con el desarrollo del estómago verdadero del ternero (Poe, Ely, Mitchell, Glimp, Deweese, 1971).

Pennington, (1952) encontró que la concentración de AGV que aparecía en la sangre proveniente del rumen no era proporcional a la velocidad con que éstos desaparecían del órgano por lo que fue demostrado que los AGV eran metabolizados en su paso a través de la pared ruminal.

 

 

 

Currículum Vitae:

1.      Esteban Fernández Rodríguez: Graduado de Ing. Pecuario en la facultad de Pecuaria de la Universidad de la Habana en 1973 y Dr. C. Agropecuarias en el año 1981 en Bulgaria. Actualmente Profesor de Proyecto y Producción Animal en la UPR.(Profesor Titular).

2.      Dariadna Batista Montané: Graduada de Dra en Medicina Veterinaria en la Facultad de Medicina Veterinaria del Instituto Superior de Ciencias Agrarias de la Habana en 1994, actualmente UNAH. Profesora de Salud y Producción del Cerdo en la UPR. (Profesor Instructor).

3.      Roberto Castillo Suárez: Graduado de Ing. Agrónomo Pecuario en la facultad de Agronomía de la Universidad de la Habana en 1972. Actualmente profesor de Zootecnia en la UPR. (Profesor Asistente).

4.      Ailyn Leal Ramos: Graduada de Dra en Medicina Veterinaria en la Facultad de Medicina Veterinaria del Instituto Superior de Ciencias Agrarias de la Habana en 1998, actualmente UNAH. Profesora de Salud Pública Veterinaria. (Profesor Instructor).

5.      Neville Hendersen: Graduado de Ing. Agrónomo en la UPR en el año 2003, país Dominica.

6.      Gervasio Martínez González: Graduad de Dr en Medicina Veterinaria en la Facultad de Medicina Veterinaria del Instituto Superior de Ciencias Agrarias de la Habana en 1992. Actualmente médico principal de la UEB “La Barbarita” .